Il Cranio

Il Cranio

Il cranio è la struttura scheletrica, cartilaginea e/o ossea, presente nella testa dei Vertebrati. Assieme alla colonna vertebrale e alle coste forma lo scheletro assile, che viene distinto da quello appendicolare (ossa degli arti, cintura scapolare e cintura pelvica)

Il bulbo cefalorachidiano

I nuclei dei nervi cranici

I fasci bianchi

I centri bulbari

Elettrotecnica

Il naso

Il palato

Il rinencefalo

Il temporale

Il timpano

l'occhio

Cornee

Patologia

La coroide

La ghiandola lacrimale

Medicina

L'orecchio

Medicina

La lingua


Il bulbo cefalorachidiano

La faccia anteriore del bulbo cefalorachidiano poggia sullo scheletro del cranio; la posteriore costituisce, con quella del ponte, il pavimento del quarto ventricolo ricoperto dal cervelletto.

Il bulbo è composto da sostanza grigia (corpi delle cellule nervose) e da sostanza bianca (fibre nervose) e comprende:
1. i nuclei di origine degli ultimi nervi cranici;
2. i fasci bianchi, diretti verso il midollo spinale o raggiungenti il cervello o ancora colleganti diverse regioni del tronco encefalico;
3. i centri bulbari, connessi con alcuni nuclei dei nervi cranici, che regolano alcune fondamentali funzioni viscerali.

I nuclei dei nervi cranici

I nuclei dei nervi cranici sono motori per i muscoli del faringe, del laringe, del velo palatino, della lingua e sensitivi per una parte della faccia e per le mucose orofaringee.

L'origine reale delle fibre sensitive è situata al di fuori dell'asse cerebrospinale, cioè nei gangli posti sul percorso dei nervi sensitivi bulbari, per cui i nuclei sensitivi del bulbo rappresentano la giunzione di un neurone sensitivo periferico con il primo neurone sensitivo centrale.

I fasci bianchi

I fasci bianchi comprendono:

a) Fasci motori provenienti dai livelli superiori dell'encefalo. La via piramidale, le cui fibre originano dalla circonvoluzione frontale ascendente, è composta da un contingente destinato al tronco encefalico quindi in parte ai nuclei motori bulbari (fascio genicolato) e da un contingente destinato al midollo spinale (fascio corticospinale); quest'ultimo sporgente alla faccia anteriore del bulbo in forma di due grossi cordoni bianchi detti piramidi bulbari che, nella porzione inferiore del bulbo, si incrociano e decorrono nel cordone laterale del midollo spinale; questa decussazionedelle piramidi genera il fascio piramidale crociato cui si aggiunge una piccola porzione del contingente corticospinale che non cambia lato e che costituisce il fascio piramidale diretto, situato lungo il solco mediano anteriore del midollo spinale.

Gli altri fasci motori presenti nel bulbo hanno origine non nella corteccia cerebrale ma nei nuclei centrali della base del cervello e del tronco encefalico e partecipano alla regolazione del tono muscolare, dell'equilibrio, ecc. (come ad es. il fascio rubrospinale, nato nel nucleo rosso e attraversante il bulbo per raggiungere il midollo spinale).

b) Fasci sensitivi, di cui alcuni si incrociano sin dall'entrata nel midollo spinale, salgono verso il talamo attraversando le porzioni laterali del bulbo (fascio spinotalamico: sensibilità termica e dolorifica), altri non incrociatisi nel midollo si collegano nei nuclei grigi situati nella porzione inferiore del bulbo e si incrociano allora attraversando la linea mediana al di sopra della decussazione delle piramidi. Alcune fibre raggiungono così la regione centrale del bulbo come quelle costituenti il nastro di Reil mediano e che sono incaricate della sensibilità propriocettiva e della sensibilità tattile.

A questi fasci sensitivi si aggiungono le fibre che trasportano le impressioni raccolte dai nervi sensitivi bulbari; infine i nervi dell'udito e della posizione della testa (cocleare e vestibolare, costituenti l'ottavo paio di nervi cranici) si collegano nel bulbo coi neuroni le cui fibre incrociano la linea mediana e si biforcano, salendo verso l'encefalo e discendendo nel midollo; queste controllano il tono muscolare in funzione delle stimolazioni acustiche e vestibolari. Altri fasci sensitivi attraversano il bulbo per raggiungere il cervelletto formando i peduncoli cerebellari, di cui gli inferiori fanno parte del bulbo e limitano la parte inferiore del pavimento del quarto ventricolo.

c) Fasci di associazione: sono costituiti dalla benderella longitudinale posteriore e dal fascio centrale della calotta, quest'ultimo collegante il nucleo rosso e probabilmente i nuclei della base del cervello all'oliva bulbare. Tra i nuclei e i fasci si trovano isole di cellule che costituiscono la sostanza reticolare.

I centri bulbari

Il bulbo è un centro encefalico a livello del quale si effettua l'integrazione dell'attività nervosa necessaria al mantenimento delle funzioni vitali; infatti il bulbo è un centro di controllo dell'attività cardiaca e circolatoria e in esso sono anche localizzati i riflessi della tosse, del vomito, della salivazione, ecc. Flourens aveva localizzato nella parte inferiore del pavimento del quarto ventricolo il nodo vitale la cui distruzione determina un arresto dei movimenti respiratori; attualmente si distinguono centri inspiratori ed espiratori la cui attività è regolata essenzialmente dal tasso di biossido di carbonio, CO2, contenuto nel sangue in modo che i movimenti respiratori mantengano di continuo l'ossigenazione del sangue e la costanza dell'equilibrio acido-basico dei liquidi organici. Esistono anche centri cardioregolatori situati esternamente e superiormente a quelli respiratori, tra cui si distinguono i cardiomoderatori e i cardioacceleratori a seconda che la loro azione diminuisca o aumenti la frequenza del ritmo cardiaco.

Nel bulbo sono stati inoltre isolati centri collegati alla vasomotilità, al metabolismo del glucosio (la puntura del pavimento del quarto ventricolo [Claude Bernard, 1849] può determinare poliuria con glicosuria), ecc.

La maggior parte di questi centri possiede un'autonomia relativa, la loro attività essendo normalmente integrata in quella di un più vasto insieme di strutture nervose comprendente i centri diencefalici e corticali. L'integrità funzionale del bulbo è quindi essenziale per il mantenimento della vita; questo fatto viene sfruttato nei macelli per uccidere istantaneamente, mediante puntura, alcuni grandi animali.

Elettrotecnica

Lo studio dei gruppi a bulbo è stato affrontato allo scopo di risolvere le difficoltà di sfruttare l'energia idraulica per cadute molto basse, in centrali di piccola potenza (fra gli 8.000 e i 35.000 kW); in tal caso il generatore, sincrono o asincrono, è lento e ha un gran numero di poli; inoltre occorre garantire che il cassone sia assolutamente stagno, occorre smaltire all'esterno il calore dovuto alle perdite e, per centrali mareomotrici, proteggere la superficie esterna dalla corrosione dovuta all'acqua marina. Le realizzazioni più importanti sono in Francia (centrale mareomotrice della Rance).

Il naso

Il naso ha forma di piramide triangolare: presenta pertanto un apice (radice) situato tra i sopraccigli, due facce laterali fisse superiormente e mobili nella metà inferiore (ali del naso), due margini laterali che corrispondono ai solchi nasogenieni, un margine anteriore (dorso) e una base in cui si aprono le narici. Lo scheletro del naso è costituito dalle ossa nasali, dai mascellari e da lamine cartilaginee; esternamente è ricoperto dalla cute e dal tessuto sottocutaneo in cui si trovano alcuni muscoli mimici, internamente è rivestito dalla cute, a livello delle narici, e dalla mucosa nella porzione superiore. In relazione all'andamento della linea dorsale si distinguono nasi retti, greci, aquilini, rincagnati che costituiscono importante elemento fisionomico e razziale.

Il naso è sede dell'organo dell'olfatto, localizzato nella mucosa che riveste la porzione superiore delle fosse nasali, inoltre partecipa alla respirazione filtrando, riscaldando e inumidendo l'aria inspirata, e alla fonazione, conferendo un particolare timbro a determinati suoni (nasali).

La patologia del naso può interessare: a) la pelle e consistere in lesioni infiammatorie come foruncoli, lupus, acne, ecc.; b) la mucosa, che può essere colpita da infiammazioni acute (raffreddore o corizza o rinite) e da alterazioni croniche (corizza cronica, ozena) oppure essere sede di ulcerazioni responsabili di emorragie talvolta abbondanti (epistassi) nonché di tumori benigni (polipi) o maligni. Il naso inoltre svolge un'importante azione nella patogenesi di molte malattie infettive costituendo la via di ingresso e/o di eliminazione degli agenti patogeni.

L'esplorazione della cavità nasale prende il nome di rinoscopia (anteriore e posteriore). L'intervento chirurgico più cospicuo è la rinoplastica.

Il palato

Il palato presenta due parti distinte: una parte anteriore, palato duro o volta palatina, formata dalle apofisi palatine del mascellare superiore e dalle lamine orizzontali delle ossa palatine rivestite dalla tonaca mucosa cui sono annesse numerose ghiandole, e una parte posteriore, il palato molle o velo palatino o velo pendulo, lamina fibrosa e muscolare inclinata indietro e in basso. Il palato ha la forma di una volta concava che separa la cavità orale dalle fosse nasali. All'indietro la volta del palato presenta, lungo il bordo superiore, l'ugola e i pilastri palatini tra i quali si trovano le tonsille palatine. Il velo del palato può abbassarsi o alzarsi, e ha perciò parte importante nei processi di suzione e di deglutizione, oltre che nella fonazione e nel canto.

Il rinencefalo

Il rinencefalo è la parte filogeneticamente più antica del telencefalo; notevole la sua importanza nei meccanismi dell'olfatto e, inoltre, alla luce delle moderne conoscenze, in quelli dell'attività istintiva e del comportamento emotivo. Il rinencefalo umano è un organo rudimentale rispetto allo sviluppo che raggiunge nella maggioranza degli animali, particolarmente nei ciclostomi e nei pesci. (Negli anfibi, nei rettili, negli uccelli e nei mammiferi rimane coperto dagli emisferi.) Nel periodo embrionale è costituito da una massa compatta e ininterrotta mentre negli adulti consta di alcuni tratti non del tutto collegati. Al rinencefalo appartengono il bulbo olfattivo, situato sulla superficie cerebrale dell'etmoide, che costituisce la porzione anteriore del tratto olfattivo posto nel solco omonimo della superficie basilare del lobo frontale; il trigono olfattivo, posteriore, che risulta dalla fusione delle strie olfattive, la sostanza perforata anteriore o area olfattiva caratterizzata da una serie di fori vascolari e localizzata dietro al trigono olfattivo, fra le strie laterali.

Oltre a queste formazioni della base encefalica, il rinencefalo ne comprende altre appartenenti alla superficie mediale dell'emisfero, davanti al rostro del corpo calloso: area paraolfattiva confinante con le circonvoluzioni frontali mediante i solchi paraolfattivi anteriore e posteriore e il giro subcalloso, piccola formazione grigio chiaro tra il solco paraolfattivo posteriore e il rostro del corpo calloso in cui trapassa con l'estremità superiore.

Il temporale

La squama del temporale, che forma lo scheletro della tempia, è una lamina sottile a contorno irregolarmente circolare che si articola in avanti con la grande ala dello sfenoide e per la porzione restante con il parietale. Dalla parte inferiore della squama origina, per mezzo di due radici, il processo zigomatico, robusta apofisi che si articola con l'osso zigomatico dando luogo all'arcata zigomatica. Sotto il processo zigomatico si trova la cavità glenoidea per l'articolazione con il condilo della mandibola. Posteriormente alla squama è situata la porzione mastoidea o mastoide in cui sono scavate numerose cavità dette cellule mastoidee comunicanti con la cassa del timpano. La porzione inferiore e interna del temporale è costituita dalla rocca petrosa o piramide che è inserita alla base del cranio tra lo sfenoide e l'occipitale ed è orientata posteroanteriormente in senso lateromediale. Vi si distinguono una base, un apice e quattro facce separate da quattro margini.

La base presenta il foro e il meato acustico esterno, l'apice è attraversato dal canale carotideo che dà passaggio alla carotide interna, le quattro facce (anterosuperiore e posterosuperiore, endocraniche, anteroinferiore e posteroinferiore esocraniche) presentano formazioni varie correlate all'organo statoacustico situato all'interno della rocca. (V. ORECCHIO .)

Veterinaria

L'osso temporale nei mammiferi, più piccolo ma molto più spesso di quello umano, è saldato a quello controlaterale con una cresta rilevata che non esiste più nell'uomo attuale. La sua superficie esterna dà inserzione al muscolo temporale o temporomascellare o crotafite, molto più potente di quello dell'uomo e che con il massetere serve a elevare la mandibola la cui mobilità è assicurata dall'articolazione temporale, una delle più importanti dell'organismo. Davanti alla tempia si trova la cavità temporale che nel cavallo è nota come fossetta ed è assai evidente nei soggetti magri e vecchi.

Il timpano

Il timpano è una membrana sottile, trasparente, distesa a mo' di setto di forma pressoché circolare, che separa il meato uditivo esterno dalla cassa del timpano. La superficie esterna del timpano è concava nell'uomo e nei mammiferi, convessa negli uccelli. Lo spessore della membrana è maggiore alla periferia che al centro. Essa si incastra in un piccolo anello osseo, il cerchio timpanico, che nell'adulto è saldato alla base della rocca del temporale. La membrana è costituita essenzialmente da una lamina fibrosa ed elastica, formata da uno strato esterno di fibre radiali e da uno strato interno di fibre spiraliformi; fra i due strati, e a essi unito nella parte posterosuperiore, è situato il manico del martello, che trasmette le vibrazioni della membrana ai restanti ossicini.. Il manico del martello divide la membrana in due parti, una superiore, meno tesa e più sottile (pars flaccida), l'altra inferiore più tesa e più spessa (pars tensa).

La membrana del timpano può essere sede di svariatissime lesioni, e specialmente di perforazioni provocate da un'otite media. L'impiego di nettaorecchie o di strumenti acuminati fa correre il rischio di perforarla dall'esterno. Un pugno o un soffio violento sull'orecchio, un rumore troppo intenso, l'immersione subacquea a una certa profondità senza particolari cautele, possono anche provocare la rottura della membrana, con conseguente perdita uditiva.

l'occhio

Embriologia

La formazione dell'apparato oculare è il risultato dell'attività di matrici di natura varia: nervosa, mesenchimale ed ectodermica, e inizia molto precocemente, verso la quarta settimana di vita intrauterina. Nell'uomo l'occhio deriva da due processi distinti: 1. la formazione, verso la quarta settimana, della vescicola oculare primitiva (per evaginazione della vescicola cerebrale anteriore), la quale dà origine alla sclera, alla coroide, alla retina e organi annessi; 2. la formazione della fossetta cristallinica (per invaginazione dell'epidermide), da cui prendono origine il cristallino e l'umor vitreo.

Cornee

L'occhio, presente in quasi tutti i vertebrati nonché in molti invertebrati, provvede alla trasformazione dell'energia luminosa in segnali nervosi comprensibili dai centri superiori. Consta di un globo, situato nella cavità orbitale, in cui si distinguono un polo anteriore (corneale) e uno posteriore (ottico) congiunti dall'asse anatomico (che pur essendo orientato nello stesso modo non coincide con l'asse ottico percorso dai raggi luminosi).

L'occhio può essere paragonato a una camera oscura circolare la cui parete è costituita da tre membrane concentriche: sclerotica (o sclera), tonaca vascolare (o uvea) e retina. La sclerotica, biancastra e resistente, ha funzioni protettive: è provvista di numerosi orifizi per il passaggio dei vasi e dei nervi e anteriormente dà luogo alla cornea, lamina trasparente che presenta una faccia anteriore convessa e una posteriore concava delimitante la camera anteriore dell'occhio. La membrana vascolare, che a livello della superficie interna della sclera è detta coroide, a livello della cornea forma una serie di piccole pieghe raggiate (corpo ciliare) quindi un diaframma (iride) avente colore variabile nei singoli individui, attraversato da un foro (pupilla) che si allarga e si restringe in relazione all'intensità dei raggi luminosi. Lo strato sensibile è rappresentato dalla retina, semitrasparente, formata dalle terminazioni del nervo ottico e costituita da dieci strati concentrici di cellule e fibre nervose, fra cui quello dei coni e dei bastoncelli incaricati rispettivamente della percezione dei colori e dell'intensità luminosa.

L'occhio è dotato di mezzi rifrangenti, rappresentati (in senso anteroposteriore) dalla cornea, dall'umor acqueo, liquido che riempie la camera anteriore, delimitata dalla cornea e dall'iride, dal cristallino costituito da una lente biconvessa posta dietro all'iride e avente la prerogativa di variare la propria curvatura in base alla distanza dell'oggetto e dal corpo vitreo, o umor vitreo, sostanza gelatinosa rivestita da una membrana ialina, che riempie lo spazio compreso fra il cristallino e la porzione visiva della retina.

Il globo oculare, mantenuto in situ posteriormente da una formazione fibrosa, la capsula di Tenone, è ricoperto anteriormente dalla congiuntiva che riveste anche la parete interna delle palpebre ed è lubrificata dalle lacrime, prodotte dalle ghiandole lacrimali.

Gli altri annessi oculari od organi accessori dell'occhio sono rappresentati dalle vie lacrimali che convogliano le lacrime, dai sei muscoli motori dell'occhio (v. OCULOMOTORE ) e dalle palpebre con le ciglia.

L'irrorazione sanguigna dell'occhio è assicurata da un doppio sistema vascolare consistente in arterie per la retina, rappresentate da rami dell'arteria oftalmica (circolazione retinica), e in arterie ciliari che si distribuiscono alle altre parti dell'occhio (circolazione ciliare). Il sangue della retina si raccoglie nella vena della retina, mentre quello della circolazione ciliare converge nelle quattro vene vorticose che sfociano nelle vene oftalmiche, tributarie del seno cavernoso.

Nel bulbo oculare non esistono vasi linfatici, ma il movimento della linfa è assicurato da vari spazi e fessure che fungono da vie linfatiche.

Patologia

I disturbi dell'occhio rilevano cause svariatissime: infettive, microbiche, virali, allergiche, degenerative, dismetaboliche e possono essere localizzati all'apparato oculare, come le uveiti, la panoftalmite, il glaucoma, il distacco di retina, alcune neoplasie, oppure possono dipendere da malattie interessanti tutto l'organismo, come le retinopatie ipertensive e diabetiche; spesso le malattie di un occhio si propagano anche all'altro (oftalmite simpatica). Per le infiammazioni, affezioni o malformazioni localizzate a carico della congiuntiva, della cornea, dell'iride, della coroide, della retina, delle palpebre, v. questi termini oltre a CONGIUNTIVITE e COROIDITE ; per le lesioni delle vie nervose ottiche, v. AMAUROSI ; per l'opacità del cristallino, v. CATARATTA ; per i disturbi della vista, v. ASTIGMATISMO , IPERMETROPIA , MIOPIA , PRESBIOPIA , VISIONE.

Le ferite e le malattie dell'occhio possono determinare la perdita o l'abolizione della funzione (v. CECITÀ ) oppure possono richiedere l'enucleazione del globo oculare o provocarne l'atrofia. Per evitare la deformità risultante dalla mancanza di un occhio, si ricorre alle protesi, cioè all'introduzione nell'orbita di un occhio artificiale. Quando l'occhio è solo parzialmente atrofizzato, si applica sul moncone residuo un pezzo di smalto o di materia plastica che imita esternamente la superficie dell'occhio sano; la protesi partecipa allora a tutti i movimenti del moncone e dà un'illusione pressoché completa.

La coroide

La coroide ha, nei confronti della retina che avvolge, le stesse funzioni della pia madre rispetto al cervello. La coroide provvede alla nutrizione degli strati più esterni della retina ed è costituita da una lamina basale profonda, fibrosa, da una lamina vascolosa e da una lamina pigmentata detta fusca, composta da cellule poliedriche contenenti un pigmento nero.

Questo pigmento, assente negli albini, si rarefà in corrispondenza del punto di ingresso del nervo ottico e manca sul bordo libero dei processi ciliari; in altre parole il pigmento coroideo fa della cavità dell'occhio una camera oscura, il che favorisce la nettezza della visione. In certi mammiferi lo strato pigmentato vicino al nervo ottico è privo di pigmento e assume una tinta iridata blu-verdastro (membrana del tappeto).

La ghiandola lacrimale

La ghiandola lacrimale è una ghiandola tubuloalveolare composta situata nella parte superoesterna dell'orbita e consta di due porzioni, una superiore (o ghiandola di Galeno) e una inferiore (o ghiandola di Monro). I canali escretori sboccano nella piega congiuntivale superiore.

Medicina

Le malattie della ghiandola lacrimale sono rappresentate da infiammazioni (dacrioadeniti), tumori, degenerazioni. I punti e i condotti lacrimali possono chiudersi e dar luogo al fenomeno della lacrimazione. L'infiammazione del sacco lacrimale (dacriocistite) può essere acuta o cronica. La sua distensione provoca la comparsa di una tumefazione, che può infiammarsi o aprirsi all'esterno, creando la fistola lacrimale.


Invertebrati

Tutti gli organismi animali sono sensibili alle radiazioni luminose: anche gli unicellulari, i protozoi, benché privi di organi fotorecettori, vengono attratti o respinti da radiazioni di diversa intensità e lunghezza d'onda. Il più semplice organismo capace di percepire la presenza di una sorgente luminosa è la medusa degli scifozoi che è munita sul margine dell'ombrello di cellule sensibili alla luce. Talvolta le cellule fotorecettrici sono accompagnate da cellule pigmentate (es. turbellari e anellidi policheti) o associate in macchie oculari (es. planaria). Alla patella, che vive ancorata agli scogli, è offerta la possibilità di riconoscere il movimento della sorgente luminosa grazie agli occhi a calice: in essa l'insieme delle cellule visive è posto in fondo a una fossetta in modo che un oggetto luminoso in moto le impressiona in tempi successivi.

È nell'occhio del nautilo (cioè 500 milioni circa di anni fa, ché a tanto risale questo genere di cefalopodo) che la natura ha inventato la prima camera oscura: le cellule visive sono poste in fondo a una fossetta fornita di apertura molto stretta attraverso la quale i raggi luminosi proiettano sulla parete opposta un'immagine rovesciata come in una camera oscura. Applicando all'apertura dell'occhio a calice un mezzo diottrico (cornea e cristallino), la natura, alla fine, ha realizzato il principio della macchina fotografica: quest'occhio, che chiameremo occhio a lente, è proprio dei molluschi cefalopodi, degli aracnidi miriapodi e dei vertebrati, compreso l'uomo.

Vertebrati

Generalmente sferico o subsferico, il globo oculare si presenta nei pesci abissali allungato in senso anteroposteriore e sporge dall'orbita (occhi telescopici, che permettono di raccogliere le minime quantità di luce diffuse negli strati più profondi). L'accomodazione del cristallino che nei pesci è una sferetta rigida, è affidata a tre formazioni: il processo falciforme, una lamina vascolarizzata che si stacca dalla coroide, il muscolo retrattore della lente (di fibre lisce) e la campanula di Haller che, raggiunta la superficie posteriore della lente cristallina, vi si salda e può perciò avvicinarla alla retina accomodando l'occhio alla visione degli oggetti lontani. Negli anfibi, l'accomodazione, questa volta alla visione vicina, è compito di un muscolo protrattore, la cui contrazione allontana il cristallino dalla retina. Nei rettili, negli uccelli e nei mammiferi l'accomodazione è realizzata non con uno spostamento totale del cristallino, ma attraverso la modificazione del suo raggio di curvatura: tale compito è svolto da una propaggine della coroide, a forma di cono nei rettili trasformata in una lamina nera pieghettata (pettine) negli uccelli; sembra però che le funzioni principali del pettine siano quella nutritiva e di regolatore della pressione endoculare, in quanto l'accomodazione del cristallino è dovuta soprattutto all'azione dei muscoli ciliari, come nei mammiferi.

La sclerotica, che nella maggior parte dei mammiferi e nei ciclostomi è fibrosa, si presenta cartilaginea nei pesci, anfibi e monotremi, parzialmente ossificata in buona parte dei rettili e degli uccelli.

Le palpebre appena accennate nei selaci, sono ridotte a pliche anulari nei teleostei (non hanno ragione d'essere in occhi costantemente bagnati e puliti dall'acqua), ben sviluppate negli anfibi, rettili (negli ofidi e in alcune lucertole si possono fondere in un'unica palpebra trasparente, detta occhiale) e uccelli e accompagnate dalla membrananittitante e dalla ghiandola di Harder, che secerne un liquido grasso e sbocca presso l'angolo interno dell'occhio nel sacco lacrimale.

Il campo visivo varia nelle diverse classi di vertebrati in relazione alla posizione degli occhi e alla loro grandezza: negli animali con occhi laterali il campo visivo è più ampio rispetto a quelli con occhi frontali (proscimmie, scimmie e uomo): ad es. l'ampiezza è di 300º negli uccelli contro i 160º dell'uomo, mentre il settore della visione binoculare è più ridotto (140º per l'uomo, da 60º a 30º per gli uccelli); tutti gli animali notturni (i rapaci tra gli uccelli, i lemuri tra i mammiferi) hanno occhi notevolmente sviluppati rispetto alle dimensioni dell'animale perché, avendo abitudini crepuscolari o notturne, devono utilizzare al massimo la poca quantità di luce disponibile. Un caso unico è offerto dal camaleonte che ha gli occhi mobili in ogni direzione e indipendenti l'uno dall'altro.

Occhi composti

Negli insetti e in genere nei crostacei si realizzano due tipi di visione grazie a organi visivi particolari, chiamati occhi composti perché costituiti da numerosi occhi semplici od ommatidi. Ogni unità visiva è formata da una cornea (esagonale negli insetti, quadrata nella maggior parte dei crostacei), un cristallino e una retinula; gli ommatidi, in ogni occhio composto, possono raggiungere il rilevantissimo numero di quattromila (es. ape).

Quando il pigmento isola tra loro i singoli ommatidi, ogni retinula è impressionata soltanto dai raggi di luce che giungono a colpirla direttamente attraverso la cornea dell'ommatidio e perciò raccoglie una limitata porzione dell'immagine: in questo caso l'immagine completa risulta dal mosaico di tante immagini parziali e si ha la visione per apposizione. Quando manca il pigmento, i raggi emanati da ciascun punto dell'oggetto stimolano le retinule di più ommatidi e ciascuna di queste raccoglie i raggi provenienti da più punti: in tal caso si realizza una maggiore fusione delle singole immagini e si ha la visione per sovrapposizione. Lo stesso occhio composto può funzionare nell'uno e nell'altro modo in seguito allo spostamento del pigmento: in piena luce si ha il primo tipo di visione come se l'animale mediante una visione reticolata volesse localizzare gli oggetti compresi nel campo visivo; nelle ore crepuscolari e notturne si ha la visione per sovrapposizione. Secondo gli ultimi studi, la frequenza di fusione delle immagini nella mosca è sei volte superiore a quella dell'uomo con la conseguenza che nella mosca si avrebbe un'analisi molto più minuziosa dei movimenti rapidi.

L'orecchio

L'orecchio comprende tre parti: l'orecchio esterno, il medio e l'interno. L'orecchio esterno è costituito dal padiglione auricolare che raccoglie i suoni e dal condotto auditivo esterno che li convoglia alla membrana del timpano. Il padiglione è una formazione cutanea caratteristicamente conformata e sostenuta da uno scheletro cartilagineo, situata superficialmente e lateralmente al limite tra faccia e cranio. Nella parte mediana presenta una sorta di imbuto, la conca, che si continua con il condotto auditivo e che è contornata da un margine accartocciato, l'elice, costituente l'orlo del padiglione: tra elice e conca esiste un rilievo accentuato, l'antelice. Inferiormente la conca è limitata da due rilievi, il trago anteriore e l'antitrago posteriore separati dall'incisura intertragica sotto alla quale il padiglione termina con una parte carnosa, il lobo, semplice ripiegatura cutanea sprovvista di cartilagine. Nel sottocutaneo sono compresi muscoli pellicciai, vasi e nervi. Il condotto auditivo esterno è un canale irregolarmente cilindrico, lungo circa 25 mm, formato nella parte esterna da tessuto fibrocartilagineo e nella parte interna dalla porzione timpanica dell'osso temporale; inizia col foro acustico esterno e termina a livello della membrana del timpano. La pelle che lo tappezza presenta numerosi peli e ghiandole ceruminose. L'orecchio medio è una cassa (cassa del timpano) scavata nella rocca petrosa dell'osso temporale. La parete esterna è formata dalla membrana del timpano che è collegata alla parete interna o labirintica dalla catena degli ossicini (martello, incudine, staffa). Il martello poggia sul timpano, la staffa è alloggiata in un'apertura della parete interna, denominata finestra ovale o vestibolare. Sotto a questa si trova la finestra rotonda o cocleare chiusa dalla membrana secondaria del timpano. L'orecchio medio comunica anteriormente con la faringe mediante la tromba di Eustachio e posteriormente con le cavità mastoidee dell'osso temporale tramite l'aditus ad antrum.

L'orecchio interno è la parte essenziale dell'apparato auditivo. Situato nella rocca, internamente all'orecchio medio, presenta una struttura molto complessa. È costituito dal labirinto osseo che contiene il labirinto membranoso ripieno di un liquido limpido (endolinfa); esso comunque lo occupa soltanto parzialmente e ne è separato da un liquido diverso dall'endolinfa (perilinfa).

Il labirinto osseo è composto da tre porzioni: il vestibolo, i canali semicircolari e la chiocciola. Il vestibolo è una cavità posta fra la chiocciola in avanti e in basso, i canali semicircolari posteriormente e in alto, la cassa del timpano verso l'esterno, e il condotto uditivo interno verso l'interno. Il vestibolo osseo è collegato con l'endocranio per mezzo di uno stretto canale osseo, l'acquedotto del vestibolo, che congiunge la parete interna del vestibolo alla faccia endocranica posteriore della rocca. I canali semicircolari laterale, superiore e posteriore sono disposti rispettivamente secondo i tre piani dello spazio: orizzontale, frontale e sagittale. A forma di tubi cilindrici cavi, si aprono nel vestibolo con le loro due estremità, delle quali una, dilatata, prende il nome di ampolla. Le estremità non ampollari dei canali superiore e posteriore si uniscono tra loro e si aprono con un orificio comune nel vestibolo. La chiocciola ossea, o coclea, è un tubo cavo avvolto intorno a un asse conico denominato modiolo o columella: inizia dalla parte anteriore e inferiore del vestibolo e si avvolge intorno al modiolo formando circa due giri e mezzo. È parzialmente diviso in due parti da una lamina ossea, la lamina spirale, che si distacca perpendicolarmente dalla columella. La separazione è completata dalla membrana basilare, tesa dal bordo libero della lamina spirale alla parete periferica. In tal modo la lamina spirale e la membrana basilare dividono il tubo della chiocciola in due rampe, la rampa vestibolare in alto e la rampa timpanica in basso, che comunicano fra di loro alla sommità della chiocciola mediante un orifizio, detto elicotrema. Nella rampa timpanica si apre la finestra rotonda, nella rampa vestibolare la finestra ovale. La chiocciola è collegata con la cavità endocranica per mezzo di un canalicolo osseo, l'acquedotto della chiocciola, il quale partendo dalla rampa timpanica termina nella fossetta petrosa, sul margine posteriore della rocca.

Il labirinto membranoso comprende, come quello osseo, tre parti: il vestibolo, i canali, la chiocciola. Il vestibolo membranoso è formato da due vescicole, l'otricolo e il sacculo, dalla parete interna dei quali prendono origine le fibre otricolari e sacculari del nervo vestibolare. Essi sono uniti all'endocranio per mezzo di due sottili canali che si riuniscono in un canale endolinfatico, il quale penetra nell'acquedotto del vestibolo e termina sotto la dura madre del sacco endolinfatico. I canali semicircolari membranosi si aprono nell'otricolo e in corrispondenza delle ampolle danno origine alle fibre del nervo vestibolare. Nel sacculo e nell'otricolo si trovano le macchie o le macule acustiche, costituite da cellule epiteliali dette cellule ciliate provviste di prolungamenti epiteliali, lunghi e sottili, immersi in una sostanza gelatinosa che contiene inglobati piccoli cristalli di carbonato di calcio, gli otoliti. La loro presenza in questa sede determina una particolare sollecitazione dei prolungamenti delle cellule ciliate che varia con il variare dell'orientamento nello spazio; le cellule vengono stimolate e trasmettono il loro stato di eccitamento al sistema nervoso centrale attraverso fibre nervose del nervo vestibolare determinando così il senso dell'equilibrio statico. Analoghe cellule, anch'esse provviste di prolungamenti apicali, sono presenti nelle cosiddette creste ampollari dei canali semicircolari. Queste cellule sostengono una cupola gelatinosa che viene sollecitata dalle accelerazioni angolari relative ai movimenti della testa nelle tre direzioni dello spazio per effetto della pressione che viene esercitata su di esse dall'endolinfa dei canali semicircolari. Anche in questo caso, lo stimolo originato nelle cellule viene trasmesso attraverso fibre nervose al sistema nervoso centrale, determinando il senso dell'equilibrio dinamico. Ad es. la rotazione del capo attorno a un asse verticale provoca il movimento dell'endolinfa nel canale laterale, la quale preme sulla cupola, che agisce sulle ciglia; se la rotazione è attorno a un asse orizzontale, è analogamente rivelata mediante i canali superiore e posteriore. La chiocciola membranosa, o cocleare, situata nella parte periferica della rampa vestibolare, contiene l'organo dell'udito o organo di Corti. Le fibre nervose che ne dipartono decorrono nello spessore della lamina spirale, confluendo per formare il nervo cocleare. La chiocciola membranosa comunica con il vestibolo membranoso, più esattamente con il sacculo, mediante uno stretto canale. Il condotto acustico interno è situato medialmente all'orecchio interno; scavato nella rocca, è percorso dal nervo acustico (VIII paio di nervi cranici) costituito dal nervo cocleare e dal nervo vestibolare. L'organo di Corti è costituito da una serie di arcate parallele formate da due ordini di cellule dette pilastri di Corti, all'esterno delle quali sono altri ordini di cellule di sostegno (di Deiters, di Claudius, di Hensen); fra le cellule di sostegno sono poste le cellule sensoriali (16.000 circa), aventi un'estremità superiore libera, munita di ciglia, prossima a una membrana detta tettoria, che ricopre l'organo di Corti, mentre l'altra estremità è prossima alla membrana basilare. Le onde sonore penetrando nell'orecchio esterno mettono in vibrazione la membrana del timpano, che le trasmette alla catena degli ossicini; l'ultimo di questi, la staffa, fa vibrare l'endolinfa contenuta nell'orecchio interno, poiché oscilla in coincidenza con una apertura di questo, detta finestra ovale; la vibrazione dell'endolinfa produce onde progressive lungo la membrana basilare, le quali eccitano meccanicamente le ciglia di cellule sensoriali comprendenti il recettore; come per i recettori vestibolari dell'otricolo e del sacculo, questo trasforma l'impulso meccanico in scariche nervose, mediante un meccanismo nel quale sembra certa l'esistenza d'un mediatore chimico.

Medicina

L'orecchio può essere soggetto a malformazioni congenite, come mancanza di porzioni più o meno vistose di padiglione o fistole congenite e cisti dermoidi e ad affezioni morbose di vario tipo. Il padiglione è facilmente oggetto di ferite traumatiche, peraltro facilmente guaribili, di erisipela, di lupus e di eczema. Il condotto auditivo esterno può essere obliterato da corpi estranei (anche parassiti) e da tappi di cerume, tutti generalmente estraibili mediante il lavaggio effettuato con la siringa a tre anelli. La patologia dell'orecchio medio è rappresentata soprattutto dall'otite e dalle sue eventuali complicanze, quella dell'orecchio interno dalla labirintite.

Zoologia

Nei ciclostomi e nei pesci è presente il solo orecchio interno, costituito dal labirinto membranoso, che si origina dalla vescicola acustica od otocisti. Comprende otricolo, sacculo, canali semicircolari e lagena ed è ripieno di un liquido detto endolinfa: solo nei selaci comunica con l'esterno per mezzo del dotto endolinfatico, che negli altri vertebrati termina a fondo cieco. Tipicamente tre negli gnatostomi, i canali semicircolari sono ridotti a uno nei missinoidi, a due nei petromizonti, che sono i soli ciclostomi a presentare una primitiva suddivisione della vescicola acustica in sacculo e otricolo. La lagena, che compare nei pesci, è accompagnata da una seconda estroflessione negli anfibi anuri (recesso basilare), si allunga in un canale tortuoso spiraliforme nei rettili e uccelli, si sviluppa nella chiocciola o coclea nei mammiferi. Al labirinto membranoso, compreso nella cartilagine o nell'osso della regione temporale e circondato dalla perilinfa, si aggiunge, a cominciare dagli anfibi anuri, l'orecchio medio, costituito dalla cassa del timpano, che comunica con la faringe per mezzo della tromba d'Eustachio ed è separata dall'ambiente esterno mediante la membrana del timpano. Mentre negli anfibi anuri questa è superficiale, a cominciare dai rettilisi approfonda e si forma un orecchio esterno, costituito dal meato acustico esterno, o condotto auditivo, cui nei mammiferi si aggiunge il padiglione. La catena degli ossicini propri dell'orecchio medio, formata nei mammiferi da staffa, incudine e martello, è rappresentata negli anuri da un solo osso, la columella, che nei rettili e negli uccelli si suddivide in staffa ed extracolumella.

Zootecnia

Nel cavallo le orecchie si dicono pendenti o di porco se sono grandi e cadono in avanti, d'asino se sono troppo lunghe, di lepre se troppo sottili, lunghe e tendenti ad accostarsi in punta, di topo se troppo corte. Normalmente devono essere piccole, sottili, erette, molto mobili.

La lingua

La lingua ha forma ovoidale appiattita dall'alto in basso. La faccia superiore presenta il solco terminale a forma di V rovesciato, detto V linguale; nella zona anteriore a questo solco la mucosa linguale presenta papille filiformi, fungiformi e caliciformi; queste ultime sono generalmente situate immediatamente davanti al solco. La faccia inferiore della lingua presenta un solco mediano che si continua verso il davanti con una plica mucosa, il frenulo linguale. Posteriormente la lingua è unita all'osso ioide e al mascellare inferiore da muscoli e da formazioni fibrose. La sua struttura interna è costituita da due lamine fibrose: la membrana glossoioidea, estendentesi in senso trasversale, e il setto linguale, che si estende sagittalmente. I muscoli della lingua sono diciassette (otto dei quali pari), innervati dal nervo ipoglosso e dal facciale. La mucosa che la ricopre si continua con quella orale ed è innervata dalle fibre dei nervi glossofaringeo, linguale e vago. Al di sotto della mucosa si trovano le ghiandole salivari. La lingua, oltre a essere sede del gusto, ha grande importanza per la fonazione, la deglutizione, la masticazione e la suzione. La sua complessa muscolatura, conferendole una grande flessibilità, le consente di eseguire i vari movimenti che, modificando forma e dimensioni della cavità orale, regolano il passaggio dell'aria e determinano la creazione di rumori e suoni utilizzati nella fonazione. Il movimento delle differenti parti della lingua (radice o base, corpo, dorso, punta o apice) è determinante per la costituzione di particolari suoni, detti appunto dorsali, apicali ecc.

Zoologia

Nei ciclostomi la lingua, voluminosa, ha forma allungata ed è sostenuta da un asse cartilagineo: mossa da muscoli protrattori e retrattori, funziona come un organo di perforazione; nelle lamprede, in particolare, è armata di tre placche dentali e nelle missine di dentelli cornei. Nei pesci si presenta come una piccola plica del pavimento boccale, priva di muscoli intrinseci, quindi immobile, con sola funzione tattile. Nella maggior parte degli anfibi anuri (eccetto il gruppo dei pipidi, un tempo chiamati aglossi) è presente una lingua carnosa, ovale, tondeggiante o triangolare, libera all'indietro, più o meno profondamente incisa nel margine posteriore, che può essere estroflessa fuori della cavità boccale. Negli urodeli è generalmente dotata di minore mobilità, piccola, tondeggiante od ovale; in varie specie è foggiata a fungo e protrattile. Poco mobile nelle tartarughe e nei coccodrilli, è mobile, talvolta bifida e retrattile in una guaina, nei serpenti e in alcuni sauri (es. lucertole); ricca di recettori tattili e gustativi, dardeggiata di continuo fuori della bocca attraverso una scanalatura a doccia del labbro superiore, aiuta i serpenti a esplorare l'ambiente e a riconoscere la qualità delle prede. Nei camaleonti è ricca di ghiandole che secernono una sostanza mucosa adatta a invischiare le prede.

Per lo più rivestita di uno strato corneo nella parte anteriore, negli uccelli è poco mobile perché priva di muscoli intrinseci; eccezionalmente è carnosa e mobile nei pappagalli, protrattile nei picchi e nei colibrì ai quali serve per la presa del cibo. Lo strato corneo può assumere aspetti diversi: nei pinguini, per es., è ricco di formazioni con la punta rivolta all'indietro che facilitano l'ingestione dei cibi.

Eccetto che nelle balene, la lingua dei mammiferi è molto mobile per l'abbondanza dei muscoli intrinseci e ha una triplice funzione: presa del cibo, deglutizione e funzione sensitiva; è fornita delle stesse papille gustative presenti nell'uomo e può essere anche parzialmente corneificata. Nei formichieri è lunga, sottile, protrattile e vischiosa in relazione alla particolare alimentazione.

Cucina

Molto apprezzata in gastronomia è la lingua di alcuni animali. La lingua di bue (di manzo, di vitello, ecc.) si consuma sia al naturale, cioè semplicemente bollita, sia salmistrata, brasata, conservata. È spesso servita con altre carni bollite, oppure fredda e tagliata a fette sottilissime, come antipasto. La lingua di maiale si presta alle stesse preparazioni della lingua bovina ed è di gusto eccellente, ma trova impiego meno frequente nella cucina italiana. La lingua d'agnello, nonostante il suo ottimo sapore, si utilizza quasi esclusivamente nelle varie preparazioni della testa dell'animale. In pasticceria, sono chiamate lingue di gatto o lingue di suocera dei biscotti di forma allungata e sottile.